Nature Communications | 重磅！研究揭示植物生物钟在防御反应中的功能！

我们都知道，如果前一天晚上没有睡好，我们就会变得不正常，糟糕的一天，甚至身体的免疫系统会变得不堪一击，事实证明，如果植物的昼夜节律时钟（Circadian Clock）失调，植物的抗病原菌能力也会受到影响（近五年7篇CNS！美国杜克大学董欣年院士团队在植物免疫领域取得重大进展！）。'生物钟'是一种基本的分子机制，在地球上的所有生命中都能找到。在像我们这样一个有规律的昼夜周期的星球上，由我们围绕太阳的轨道驱动的季节，地球上的生命已经进化出一个节律，它跟踪时间并影响生理过程的启动和节奏。很多证据表明，在大多数生命形式中，生物钟已经以一种或另一种形式多次进化。生物钟控制与光合作用和气体交换有关的过程，包括气孔的打开（Nature | 英国Sainsbury实验室重磅研究揭示植物气孔免疫机制！Nature | 专家点评：植物气孔的“守门员”—钙离子通道有助于关闭入侵者的大门！），多年来已被人们所了解，其分子基础已被揭开。然而，人们对生物钟如何影响其他过程，包括防御反应知之甚少。与生物钟的发现一样，对拟南芥等模式物种的研究一直是我们了解植物生物钟的最前沿。在其他物种中，包括作物，已经确定了生物钟的许多分子成分，所以很可能会有相似之处的生物钟对其他功能的影响也将很容易在物种之间转移。

国际权威期刊Nature Communications发表了美国马里兰巴尔的摩大学Hua Lu课题组的研究论文，题为LUX ARRHYTHMO mediates crosstalk between the circadian clock and defense in Arabidopsis，揭示了植物生物钟与病原菌抗性之间的分子机制。

已知昼夜节律调节植物的先天免疫力，但该调节的基本机制仍不清楚。本文显示核心生物钟组件LUX ARRHYTHMO（LUX）的突变破坏了自由运行条件下的气孔的昼夜节律调节和丁香假单胞菌侵染条件以及SA和JA介导的防御信号转导（Nature | 董欣年和郑宁团队研究揭示拟南芥NPR蛋白感知水杨酸的结构机制！CellReports | 生长素和SA信号通路之间的拮抗互作通过拟南芥的侧根调节细菌侵染！），从而导致植物抗病性下降。RNA-seq分析显示，与植物生物钟和防御相关的基因均受LUX调控。LUX与以前未显示的生物钟基因启动子结合，从而扩展了需要LUX功能的生物钟基因网络。LUX还与EDS1和JAZ5的启动子结合，可能通过这些基因起作用，从而影响SA信号和JA信号。进一步研究表明，JA信号相互影响生物钟活动。因此，本研究的数据支持了昼夜节律与植物固有免疫力之间的串扰，并揭示了LUX在此过程中的重要作用。

为了应对各种病原菌和害虫，植物已经进化出先进的防御机制来识别和抵抗这些入侵者。昼夜节律时钟，可预测植物在一天中可能会遇到病原菌和有害生物的时间以及在实际攻击中预测病原菌和害虫的防御反应。众所周知，生物钟对植物的生长、发育和对环境线索的反应具有深远的影响。尽管植物和其他生物之间昼夜节律的分子组成差异很大，但生物钟功能的基本原理（即自我维持大约24小时周期的能力）得以保留。像其他生物一样，植物中的生物钟由核心蛋白组件组成，它们构成复杂的连锁转录-翻译反馈环（TTFL），受到转录和转录后调控。核心生物钟基因在一天的不同时间表达，并且可以影响彼此以及在输出途径中起作用的基因的表达和/或活性。这些生物钟基因的协调功能进行校准昼夜节律时钟，并以精确、自我维持的方式保持计时。

图1 lux-1突变抑制了SA介导的防御

图2 LUX调节气孔孔径和防御信号

图3 通过RNA-seq和染色质免疫沉淀实验阐明LUX靶基因

图4 LUX和EDS1中的突变影响JA响应和信号传导

图5 JA信号的激活相互影响生物钟活动

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